Jak rekiny wykorzystują prawo Ohma i teorię prawdopodobieństwa

W 1951 roku angielski naukowiec Lissman badał zachowanie ryb w gimnazjum. Ryba ta żyje w nieprzezroczystej, nieprzezroczystej wodzie w jeziorach i bagnach Afryki i dlatego nie zawsze może używać wzroku do orientacji. Lissman zasugerował, że te ryby, podobnie jak nietoperze, służą do orientacji echolokacja.

Niesamowita zdolność nietoperzy do latania w całkowitej ciemności, bez wpadania na przeszkody, została odkryta dawno temu, w 1793 r., Czyli prawie równocześnie z odkryciem Galvani. Zrobiłem to Lazaro Spallanzani - profesor na uniwersytecie w Pawii (tym, w którym pracował Volta). Jednak eksperymentalne dowody, że nietoperze emitują ultradźwięki i kierują się ich echami, uzyskano dopiero w 1938 r. Na Uniwersytecie Harvarda w USA, kiedy to fizycy stworzyli sprzęt do rejestrowania ultradźwięków.

Po eksperymentalnym przetestowaniu hipotezy ultradźwiękowej dotyczącej orientacji gimnazjum, Lissman ją odrzucił. Okazało się, że gymnarch jest zorientowany w inny sposób. Badając zachowanie gimnastyczki, Lissman odkrył, że ta ryba ma narząd elektryczny i zaczyna wytwarzać bardzo słaby prąd wyładowczy w nieprzezroczystej wodzie. Taki prąd nie nadaje się ani do obrony, ani do ataku. Następnie Lissman zasugerował, że naczelnik sił powinien mieć specjalne organy do postrzegania pól elektrycznych - system czujników.

To była bardzo odważna hipoteza. Naukowcy wiedzieli, że owady widzą światło ultrafioletowe, a wiele zwierząt słyszy dla nas niesłyszalne dźwięki. Było to jednak tylko niewielkie rozszerzenie zasięgu w postrzeganiu sygnałów, które ludzie mogą postrzegać. Lissman pozwolił na istnienie zupełnie nowego rodzaju receptora.

Sytuację komplikował fakt, że reakcja ryb na słabe prądy w tym czasie była już znana. Zostało to zaobserwowane w 1917 roku przez Parkera i Van Heusera na sumie (wszystkie sumy wydają się mieć elektroreceptory). Jednak autorzy ci podali w swoich obserwacjach zupełnie inne wyjaśnienie. Zdecydowali, że przepuszczając prąd przez wodę, zmienia się w nim rozkład jonów, co wpływa na smak wody. Taki punkt widzenia wydawał się całkiem prawdopodobny: po co wymyślać nowe narządy, jeśli wyniki można wytłumaczyć dobrze znanymi zwykłymi narządami smaku. To prawda, że ​​ci naukowcy nie udowodnili w żaden sposób swojej interpretacji; nie przeprowadzili eksperymentu kontrolnego. Gdyby odcięli nerwy pochodzące od narządów smaku, aby zniknęły odczucia smakowe u ryb, stwierdziliby, że reakcja na prąd utrzymuje się. Po ograniczeniu się do ustnego wyjaśnienia swoich obserwacji dokonali wielkiego odkrycia.

Przeciwnie, Lissman wymyślił wiele eksperymentów i po dekadzie pracy udowodnił swoją hipotezę. Około 25 lat temu istnienie elektroreceptorów zostało uznane przez naukę. Elektroreceptory zaczęto badać i wkrótce znaleziono je u wielu ryb morskich i słodkowodnych (rekinów, płaszczek, sumów itp.), A także minógów. Około 5 lat temu takie receptory odkryto u płazów (salamandry i aksolotl), a ostatnio u ssaków (dziobaki).

Gdzie znajdują się elektroreceptory i jak są rozmieszczone?

Ryby (i płazy) mają mechanoreceptory w linii bocznej umieszczone wzdłuż ciała i na głowie ryby; postrzegają ruch wody w stosunku do zwierzęcia. Elektroreceptory są innym rodzajem receptorów linii bocznej. Podczas rozwoju zarodkowego wszystkie receptory linii bocznej rozwijają się z tego samego obszaru układu nerwowego, co receptory słuchowe i przedsionkowe. Nietoperze słuchowe i elektroreceptory ryb są bliskimi krewnymi.

U różnych ryb elektroreceptory mają różną lokalizację - znajdują się na głowie, na płetwach, wzdłuż ciała (czasami w kilku rzędach), a także mają inną strukturę. Często komórki elektroreceptorowe tworzą wyspecjalizowane narządy. Uważamy tutaj jeden z takich narządów znalezionych w rekinach i płaszczkach - ampułkę Lorencini (ten organ został opisany przez włoskiego naukowca Lorenciniego w 1678 r.).

Lorencini uważał, że ampułki to gruczoły wytwarzające śluz rybny (chociaż nie wykluczają innych możliwości). Ampułka Lorenzini jest kanałem podskórnym, którego jeden koniec jest otwarty na środowisko zewnętrzne (jego wlot jest czasem nazywany), a drugi kończy się matowym przedłużeniem (ampułka); światło kanału jest wypełnione galaretowatą masą; ogniwa elektroreceptorowe wykładają „dno” ampułki w jednym rzędzie.

Ciekawe (w istocie ironia losu), że Parker, który po raz pierwszy zauważył, że ryby reagują na słabe prądy elektryczne, badał również ampułki Lorenziniego, ale przypisał im zupełnie inne funkcje. Odkrył, że popychając różdżkę na zewnętrznym wejściu do kanału („pory”), może zostać wywołana reakcja rekina (na przykład zmiana częstotliwości uderzeń serca).

Na podstawie takich eksperymentów doszedł do wniosku, że ampułka Lorenziniego jest manometrem do pomiaru głębokości zanurzenia ryb, zwłaszcza że struktura narządu była podobna do manometru. Ale tym razem interpretacja Parkera okazała się błędna. Jeśli umieścisz rekina w komorze ciśnieniowej i wytworzysz w niej zwiększone ciśnienie (symulując wzrost głębokości zanurzenia), wówczas ampułka Lorencini nie zareaguje na to - i można to zrobić bez eksperymentowania: woda naciska ze wszystkich stron i nie ma żadnego efektu). I przy nacisku tylko na porę w galarecie, która ją wypełnia, powstaje różnica potencjałów, podobna do tego, jak różnica potencjałów powstaje w krysztale piezoelektrycznym (chociaż fizyczny mechanizm różnicy potencjałów w kanale jest inny).

Jak rozmieszczone są ampułki Lorenzini? Okazało się, że wszystkie komórki nabłonka wyściełającego kanał są mocno połączone ze sobą za pomocą specjalnych „ciasnych styków”, co zapewnia wysoką oporność właściwą nabłonka (około 6 MOhm-cm2). Kanał pokryty tak dobrą izolacją rozciąga się pod skórą i może mieć kilkadziesiąt centymetrów długości. Przeciwnie, galaretka wypełniająca kanał ampułki Lorenzini ma bardzo niską rezystywność (rzędu 30 Ohm-cm); jest to zapewnione przez fakt, że pompy jonowe pompują dużą ilość jonów K + do światła kanału (stężenie K + w kanale jest znacznie wyższe niż w wodzie morskiej lub we krwi ryb). Zatem kanał narządu elektrycznego jest kawałkiem dobrego kabla o wysokiej rezystancji izolacji i dobrze przewodzącym rdzeniu.

„Dno” ampułki jest ułożone w jednej warstwie przez kilkadziesiąt tysięcy ogniw elektroreceptorowych, które są również ściśle ze sobą sklejone. Okazuje się, że komórka receptorowa na jednym końcu patrzy wewnątrz kanału, a na drugim końcu tworzy synapsę, w której podnieca ekscytującego mediatora działającego na odpowiedni koniec włókna nerwowego. Każda ampułka mieści od 10 do 20 włókien aferentnych i każda daje wiele końcówek, które trafiają do receptorów, tak że w rezultacie na każde włókno działa około 2000 komórek receptora (zwróć na to uwagę - to ważne!).

Zobaczmy teraz, co dzieje się z samymi ogniwami elektroreceptorowymi pod wpływem pola elektrycznego.

Jeśli jakakolwiek komórka zostanie umieszczona w polu elektrycznym, wówczas w jednej części membrany znak PP pokrywa się ze znakiem siły pola, a w drugiej okazuje się przeciwnie. Oznacza to, że na jednej połowie komórki MP wzrośnie (błona jest hiperpolaryzowana), a przeciwnie zmniejszy się (błona ulegnie depolaryzacji).

Działanie pola elektrycznego na komórkę

Okazuje się, że każde ogniwo „odczuwa” pola elektryczne, czyli jest elektroreceptorem. I jest jasne: w tym przypadku problem konwersji zewnętrznego sygnału na naturalny dla komórki - elektrycznej - znika.Zatem komórki elektroreceptorowe działają bardzo prosto: przy odpowiednim znaku pola zewnętrznego błona synaptyczna tych komórek ulega depolaryzacji, a to przesunięcie potencjału kontroluje uwalnianie mediatora.

Ale pojawia się pytanie: jakie są cechy ogniw elektroreceptorowych? Czy jakiś neuron może wykonywać swoje funkcje? Jakie jest specjalne ustawienie ampułek Lorenzini?

Tak, jakościowo, każdy neuron można uznać za elektroreceptor, ale jeśli przejdziemy do szacunków ilościowych, sytuacja się zmieni. Naturalne pola elektryczne są bardzo słabe, a wszystkie sztuczki, których natura używa w narządach elektro wrażliwych, mają na celu, po pierwsze, wychwycenie największej potencjalnej różnicy na błonie synaptycznej, a po drugie, zapewnienie wysokiej czułości mechanizmu uwalniania mediatora do zmiany MP.

Elektryczne narządy rekinów i płaszczek mają niezwykle wysoką (można powiedzieć, fantastycznie wysoką!) Czułość: ryby reagują na pola elektryczne o intensywności 0,1 μV / cm! Problem wrażliwości jest więc doskonale rozwiązany w przyrodzie. Jak osiąga się takie wyniki?

Po pierwsze, urządzenie ampułki Lorenzini przyczynia się do tej wrażliwości. Jeśli natężenie pola wynosi 0,1 μV / cm, a długość kanału ampułki wynosi 10 cm, wówczas dla całej ampułki konieczna będzie różnica potencjałów 1 μV. Niemal całe to napięcie spadnie na warstwę odbiorczą, ponieważ jego rezystancja jest znacznie wyższa niż rezystancja medium w kanale.

Rekin używa bezpośrednio Prawo Ohma: V = IR, ponieważ prąd płynący w obwodzie jest taki sam, spadek napięcia jest większy, gdy rezystancja jest wyższa. Zatem im dłuższy kanał ampułki i niższy jego opór, tym większa różnica potencjałów jest dostarczana do elektroreceptora.

Po drugie, prawo Ohma jest „stosowane” przez same elektroreceptory. Różne odcinki ich błony mają również różny opór: błona synaptyczna, w której wyróżnia się mediator, ma wysoką oporność, a przeciwna część błony jest mała, więc tutaj różnica potencjałów jest bardziej opłacalna.

Jeśli chodzi o wrażliwość błony synaptycznej na przesunięcia MP, można to wyjaśnić z różnych powodów: kanały tej błony lub sam mechanizm wyrzucania mediatora mogą mieć wysoką wrażliwość na potencjalne przesunięcia.

Bardzo interesującą wersję wyjaśnienia wysokiej wrażliwości uwalniania mediatora na przesunięcia MP zaproponował A. L. Call. Jego pomysłem jest, że przy takich synapsach prąd generowany przez błonę postsynaptyczną wpływa do komórek receptorowych i sprzyja uwalnianiu mediatora; w rezultacie powstaje pozytywne sprzężenie zwrotne: uwolnienie mediatora powoduje PSP, podczas gdy prąd przepływa przez synapsę, a to zwiększa uwalnianie mediatora.

Zasadniczo taki mechanizm musi koniecznie działać. Ale w tym przypadku pytanie ma charakter ilościowy: jak skuteczny jest taki mechanizm odgrywania jakiejś roli funkcjonalnej? Ostatnio A. L. Vyzov i jego współpracownicy byli w stanie uzyskać przekonujące dane eksperymentalne potwierdzające, że taki mechanizm naprawdę działa w fotoreceptorach.